La evolución del sexo

Introducción

El sexo es uno de los grandes enigmas de la biología evolutiva. Las evidencias disponibles actualmente sugieren que la reproducción sexual es muy antigua, cercana al origen de los primeros eucariotas, en los cuales probalemente su función inicial fue lograr la subsistencia ante la escasez de nutrientes. Con el curso de la evolución este ha ido adquiriendo una serie de funciones secundarias que permitieron la introducción de variedad genómica por recombinación genética.

La creación de variabilidad genética es una de las explicaciones más aceptadas para la ventaja del sexo por tres razones:

El sexo permite la difusión de caracteres ventajosos.

El sexo posibilita la eliminación de los genes perjudiciales.

El sexo crea nuevas combinaciones de genes que pueden ser más aptas que las existentes anteriormente.

La reproducción sexual representa la vía principal de la evolución de los organismos vivos. Esta ha enriquecido la biosfera con una gran variedad de genomas que se encuentran en cambio permanente, lo que ha permitido el desarrollo de individuos genética y fenotípicamente únicos y prácticamente irrepetibles, enriqueciendo con ello la diversidad de vida.

El origen del sexo

La vida existe en la Tierra desde hace unos 3500-3700 millones de años. Hasta hace aproximadamente 600 millones de años estuvo poblada por seres unicelulares, pero con la aparición de la reproducción sexual surge una gran explosión de diversidad.  Esta ha ido adaptándose a los diversos cambios del planeta. Para su adaptación a los cambios y perduración a lo largo de los tiempos, ha sido necesaria la función reproductora. (Tovar Júlvez T.R.,).

Hay que tener en cuenta que sexo y reproducción son conceptos contrarios; en la reproducción una célula se divide en dos mientras que, el sexo implica la fusión de dos células para formar una sola (Maynard Smith J, 1979).

La reproducción sexual está ampliamente extendida entre organismos animales, vegetales y unicelulares (protistas) y, es el tipo predominante de reproducción entre los organismos formados por células con núcleo (células eucariotas). En cambio, las bacterias, que carecen de un verdadero núcleo, se multiplican mediante procesos de reproducción asexual, aunque en algunas aparezcan procesos elementales que intervienen en la reproducción sexual, como la recombinación (a pesar de ello, no se considera una reproducción sexual verdadera).

Debido a que los organismos procariotas son más primitivos, se puede establecer la asexualidad como condición primitiva y podemos decir que, el sexo surge consecuentemente con la aparición de los organismos eucariotas. (Tovar Júlvez T.R.)

Con esto nos hemos planteado la siguiente pregunta: ¿por qué en el curso de la evolución la sexualidad predominó sobre la asexualidad a pesar de ser ésta la condición primitiva, y del coste evolutivo mayor que supone la sexualidad?

Para explicar un poco el origen del sexo nos basaremos en la Teoría Fagocítica o Canibalista del evolucionista John Maynard Smith.Se basa  en que una de las propiedades fundamentales de las células eucariotas es su capacidad de fusionarse entre sí y en la función fagocítica, ambas propiedades dependientes de características de la membrana citoplasmática.La capacidad de las células de fusionarse entre sí es un proceso muy primitivo y la fagocitosis está ampliamente extendida entre eucariotas primitivos (ej. amebas).

La Teoría Canibalista postula que el sexo tuvo su origen en el pasado, cuando la fagocitosis seguida de fusión de una célula con otra dio lugar en algunos casos, a la coexistencia de los núcleos de ambas células y a que esta coexistencia confiera una ventaja adaptativa a las células híbridas.

La tendencia primitiva de fagocitar tiene un fin nutricional, lo que provoca la destrucción total de la célula fagocitada. En este caso, no habría posibilidad de sexo. Pero suponiendo que dentro de todos los casos donde la fagocitosis tiene un fin nutricional apareciesen algunos casos donde resultaba más beneficiosa la permanencia activa del núcleo de la segunda célula (dentro de vesículas o como cohabitante después de la fusión de membranas), la posibilidad de que surja el sexo sí sería factible.

La célula fagocitada puede tener un genoma similar al de la célula fagocítica, de modo que, al menos uno de sus genes podría funcionar como copia de respaldo. Por lo que, esta fagocitosis daría lugar a una diploidía parcial e imprevista, en lugar de servir como alimento (función primitiva).

Se supone que los ambientes de épocas ancestrales tenían unas proporciones de oxígeno molecular inferiores a las actuales, de modo que la cantidad de radiación que afectaba a los organismos era mayor. Se sabe que los organismos diploides son más resistentes a las radiaciones que los haploides. Por lo tanto, que una célula posea dos núcleos la convierte en diploide. Esto supone una ventaja adaptativa en un ambiente con altas tasas de mutación espontánea y pudo haber permitido la supervivencia y estabilidad de esa población celular.

Un ejemplo que apoya la Teoría Canibalista es el de Giardia lamblia. Este organismo se considera primitivo, ya que no presenta mitocondrias en su citoplasma. Podría representar un estadio intermedio en el origen de la reproducción sexual.
G. lamblia se reproduce de forma asexual por mitosis, sin que la fecundación intervenga en el ciclo vital.

En su ciclo alternan dos formas: el parásito activo y la forma quística. En muchos de los organismos sexuales la forma quística es precedida por una meiosis.
En Giardia lamblia ni la meiosis, ni la fertilización son necesarias debido a su carácter poliploide y binucleado, que protege a la célula de ciertos factores ambientales perjudiciales (p.e. mutaciones dañinas) al tener copias repetidas de sus genes.
Esto se podría entender como un eslabón entre el paso de organismos haploides a diploides, y por lo tanto, sustentar la Teoría Canibalista. (Tovar Júlvez T.R.)

Costes del sexo

Uno de los principales problemas al hablar de la evolución del sexo es el coste que este mismo acarrea, y que nos hace pensar en cómo se pudo mantener a lo largo de la vida, y más aún, como puede ser la estrategia predominante en eucariotas.

Este coste hace referencia a la disminución de probabilidades de dejar copias de los genes propios que sufrirá un individuo sexual respecto a uno asexual.

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Deriva de varios aspectos como, la búsqueda de pareja reproductora, el coste de la formación de gametos…Pero sin duda el más importante es el que se conoce como EL DOBLE COSTE DEL SEXO, y que implica una reducción del 50% en las posibilidades de dejar copias de genes que sufre un individuo sexual frente a uno asexual. Esto se produce porque:

1) los descendientes sexuales llevan sólo la mitad de los genes y

2) porque un linaje formado por machos y hembras produce la mitad de descendientes que un linaje de asexuales, ya que los machos no colaboran en la producción de crías.

Este último punto habría que matizarlo, ya que si existe una aportación del macho que haga que la hembra produzca el doble de crías (cuidado parental) el doble coste se anula.

A pesar de todo esto existen evidencias de que este coste no es insuperable. Existen especies que presentan los dos tipos de reproducción y que optan por la asexual en periodos más favorables y por la sexual en periodos con incertidumbre ambiental. Que escoja la sexual en algún periodo nos está indicando que esta tiene que aportarle alguna ventaja. Estas ventajas serán explicadas más adelante cuando hablemos de las diferentes teorías que existen.

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Aparición de la Anisogamia

La principal diferencia que existe entre el sexo femenino y el masculino es el tamaño del gameto. Esta diferencia entre gametos se conoce cono ANISOGAMIA, y se produce porque existe un gameto más grande y más escaso que se conoce con el nombre de óvulo (sexo femenino) y otro más pequeño, con más movilidad (debido a la aparición de un flagelo) y más abundante que se llama espermatozoide (masculino).

Esta anisogamia ha evolucionado a partir de la isogamia (gametos iguales) por selección disruptiva. Esto quiere decir:

En un origen los gametos eran iguales, pero podrían presentar cierta variabilidad en el tamaño. El tiempo hizo que apareciese un gameto más grande que podría contener más nutrientes, y uno más pequeño que podría desplazarse más rápidamente. La fusión ideal sería la de un gameto grande (aportaría nutrientes) y un gameto pequeño (tendría la suficiente movilidad para encontrar al grande).

Visto lo visto, ¿que habría que hacer con los gametos intermedios? Pues lo que hizo la selección, no elegirlos ya que no presentaban las ventajas de los gametos extremos. Si, por ejemplo, se juntasen dos gametos grandes, estos presentarían mucho contenido en nutrientes, pero sería muy difícil que se encontrasen debido a la poca movilidad que presentan. Si por el contrario, la unión se produjese entre gametos pequeños, estos se encontrarían rápidamente pero no tendrían la cantidad suficiente de nutrientes para poder originar un organismo viable.

Esta diferencia en los gametos es la que produce las diferencias morfológicas y etológicas de las dos estrategias predominantes en la reproducción sexual (machos y hembras), y la que provoca la aparición del conflicto sexual y de la selección sexual.

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¿Por qué no somos hermafroditas?

Las especies con reproducción sexual, en teoría no están obligadas a tener la ovogénesis y espermatigenesis en organismos distintos, es decir, que no tendrían porque tener sexos separados. Las especies con este tipo de reproducción podrían optar por el hermafroditismo, pero entonces ¿porque la mayoría de las especies con reproducción sexual son dioicas? Que las especies con reproducción sexual no elijan el hermafroditismo es debito a que esta es una estrategia evolutiva muy inestable, y por la asimetría fundamental entre gametos.

La producción de óvulos, los cuales tienen gran cantidad de nutrientes, resulta muy costoso, mientras que la producción espermatozoides, como apenas tienes nutrientes, resulta mucho menos costoso producirlos. Por este motivo en una población de una especie hermafrodita resulta más eficaz para un individuo renunciar a su parte femenina y producir espermatozoides. Pero con el tiempo el número de individuos que optan por esta estrategia aumenta tanto que se produce un déficit en la proporción de óvulos disponibles en la población. Esto provoca que los individuos de esa población, que habían optado por mantener su parte masculina, renuncien ahora a ella para potenciar su parte femenina y producir óvulos asegurando así la persistencia de sus genes. Con el paso del tiempo vuelve a ocurrir que la proporción de individuos productores de espermatozoides en la población disminuye tanto que lo más rentable para asegurar la expansión de sus genes es volver a la estrategia inicial (la producción de espermatozoides). El resultado final de esta coevolución es la segregación de la espermatogénesis y de la ovogénesis en individuos diferentes, es decir, la aparición de sexo separado. (García A., 2008)

Desde nuestro punto de vista esta es una visión interesante y la cual, puede explicar la existencia de los distintos tipos de reproducción en función de la evolución de una especie. En especies poco evolucionadas existe una reproducción asexual y en especies evolucionadas una reproducción sexual, siendo el hermafroditismo la estrategia intermedia presente en especies que están cambiando de un tipo de reproducción asexual a otro sexual.

Una vez aclarado esto, y sabiendo que en una poblaciones dioicas existen aproximadamente el mismo número de machos que de hembras, la pregunta que nos planteamos es ¿por qué la proporción de machos es similar a la de hembras si un macho podría fertilizar varias hembras?.

Esto se aclara si comprendemos que una hembra (progenitora) no se plantea el bien de la población, sino su propio éxito reproductivo. Como hembra le resulta más eficaz producir individuos del sexo más escaso, ya que de este modo aumenta la posibilidad de que sus genes perduren.

Ventajas del sexo.

Existe una enorme cantidad de literatura científica que trata de explicar el mantenimiento del sexo a lo largo de la evolución. Éste mantenimiento tiene que compensar el doble del coste que supone el sexo. Es decir, cuáles son las ventajas que aporta poseer una reproducción de tipo sexual por las cuales, ésta se ha mantenido durante el curso de la evolución.

Las ideas que justifican los beneficios que aporta el sexo podemos dividirlas en 2 grandes grupos, aunque existen algunas más que no se encuentran integradas en ninguno de estos grupos:

  • Teorías intrínsecas o mutacionales: tienen en cuenta el deterioro que sufre el genoma de cualquier especie como consecuencia de la continua aparición de mutaciones deletéreas, o bien la probabilidad de que una posible mutación ventajosa acabe fijándose en la población.
  • Teorías extrínsecas o ambientales: intentan explicar la variabilidad de los organismos en su adaptación al medio.

Teorías mutacionales

–      “El Trinquete de Müller”: Müller en el año 1964 se dio cuenta de que un genoma haploide con reproducción asexual, acumularía sin remedio mutaciones que se fuesen produciendo sucesivamente.

Cuando en una población asexual aparecen al azar mutaciones perjudiciales (mutaciones deletéreas) en un gen; estas se irán acumulando irremediablemente en los clones durante las sucesivas generaciones (de ahí el nombre de trinquete) y la posibilidad de que se acaben perdiendo por puro azar es muy baja. Además esta mutación no podrá volver a su forma original.

El trinquete de Müller es un problema que afecta a la asexualidad y, la única forma de que en un genoma un gen normal pueda pasar a la siguiente generación liberándose de un gen mutado es mediante el uso del sexo.

La recombinación produce nuevas combinaciones de genes, en algunos casos aparecerán varias mutaciones deletéreas, pero habrá otros en los cuales aparecerán los genes no mutados. La selección será la encargada de penalizar a las combinaciones cargadas de mutaciones y favorecer a las otras. Eliminando así las mutaciones deletéreas.

La selección natural también afecta a la reproducción asexual, pero el problema es que no podrá seleccionar una combinación mejor, ya que los individuos serán clones. Se podrá eliminar una línea donde existe una mutación desventajosa, pero las restantes mutarán en algún momento y al no haber recombinación, no podrán volver a su forma original. Así que, el “trinquete” seguirá actuando.

Existen autores que cuestionan si el “Trinquete de Müller” es un problema real para poblaciones de organismos procariotas. Por ejemplo Cavalier-Smith 1988, sostienen que el efecto del trinquete es irrelevante en el caso de poblaciones procariotas y/o que tienen tamaños enormes.

Desde nuestro punto de vista el “Trinquete de Müller” muestra el gran deterioro que puede sufrir un genoma asexual a lo largo de los tiempos, pero debemos tener en cuenta el gran efecto que tiene la selección natural. Esta selección podría actuar sobre algunas líneas asexuales favoreciendo a los individuos con mejores características. Todo esto nos lleva a la conclusión de que, aunque el Trinquete de Müller pueda explicar en cierta medida la aparición del sexo, también es importante tener en cuenta el efecto de otros factores, como la selección natural.

–  Teoría mutacional determinista: dice que el efecto sinérgico producido por mutaciones deletéreas es mayor en los genomas asexuales que en los sexuales, si suponemos que puede haber epistasis sinérgica. Esto quiere decir, que los efectos combinados de dos o más mutaciones deletéreas son más perjudiciales que la suma de sus efectos individuales, pudiendo llegar a ser letales o provocar infertilidad.

La selección actuará de forma truncada cuando la población alcance un número umbral de mutaciones deletéreas, haciendo desaparecer rápidamente los clones con más mutaciones, aumentando así la frecuencia relativa de los menos mutados.

La epistasis sinérgica puede relentizar los efectos del “Trinquete de Müller” y además, favorece las ventajas del sexo frente a la reproducción asexual. El problema es que la tasa de mutación deletérea por genoma, ha de ser lo suficientemente alta como para que el beneficio de la reproducción sexual compense el doble coste del sexo.

 La selección intensa sobre los machos eliminará mutaciones deletéreas de la población: Siller y Agrawall 2000, han propuesto que la selección sexual puede ser muy importante en la eliminación de muchos genomas, provocando la desaparición de genes.

La idea se basa en que cuando la selección sexual es intensa, generalmente sobre los machos, solo unos pocos contribuyen de forma significativa a la siguiente generación. La selección sexual eliminaría mutaciones deletéreas de la población al pasar por los genomas de los machos, incluso sin epistasis. Soler M. (2003), Evolución. La base de la biología; Carranza Almansa J., La evolución del sexo (capítulo 9) 177-191; Ed. Proyecto sur de ediciones .

Según nuestro punto de vista esto se debe a que la única función de los machos en la reproducción  es dejar genes en la descendencia, por ello la selección actúa de forma más intensa sobre ellos

–  Unir mutaciones ventajosas: En una población es mucho más difícil que aparezcan mutaciones ventajosas que mutaciones perjudiciales. Además, estas deberán aparecer en linajes con pocas mutaciones deletéreas para poder tener efecto. Esto provoca que las mutaciones ventajosas con efecto sean más difíciles de conseguir.

Al aparecer el sexo las mutaciones ventajosas podrían “escaparse” de la compañía de las deletéreas y expresar su efecto. Además, si estas mutaciones beneficiosas aparecen en individuos asexuales tendrán que aparecer en el mismo linaje para poder acabar en el mismo genoma. Sin embargo, en linajes sexuales podrían aparecer separadas y por recombinación acabar juntándose. Por lo tanto, dos mutaciones ventajosas acabarán en el mismo genoma antes en un linaje sexual que en uno asexual (Figura 1).

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Figura 1. En esta figura se consideran dos poblaciones en igualdad de condiciones y de gran tamaño. En el caso de una población con reproducción asexual, tendría que aparecer una mutación en uno de los 2 loci (A) y luego, una segunda en el otro locus (B) en un descendiente del individuo portador de la primera mutación.Sin embargo, en el caso de una reproducción sexual el haplotipo AB se alcanzará más fácilmente, aunque ambas mutaciones se den en individuos distintos. Esto se debe a la recombinación que se produce entre gametos Ab y aB. En el zigoto producto del intercambio sexual podría aparecer el haplotipo AB. Esto conlleva que el tiempo necesario para alcanzar el haplotipo sea mucho menor en las poblaciones sexuales. (Fontdevilla y Molla, 2003)

Un problema que se ha planteado ha esto es que se está asumiendo que dos o más mutaciones son beneficiosas independientemente del orden. Sin embargo, Kondraskov y Kondraskov demuestran que si tienen que aparecer en un orden para ser beneficiosas. Por este motivo las poblaciones sexuales estarían en desventaja porque continuamente recombinan y dan lugar a combinaciones intermedias.
Otro problema que se plantea es que esta explicación se basa en un beneficio para la población, y no se ha encontrado ningún caso donde la selección natural actúe a nivel de grupo, por lo tanto esta explicación debería buscar un beneficio a nivel individual.

Por último, cabe mencionar un comentario que hemos tenido en el blog, y que nos ha hecho reflexionar. Este comentario nos plantea una objeción más a esta teoría: que la recombinación pueda romper combinaciones de mutaciones ventajosas. Como solución a esta desventaja nosotras reflexionamos y llegamos a la conclusión de que esto era cierto, pero que se debería tener en cuenta la selección natural. Esta favorecería las mutaciones más ventajosas, permitiendo a los individuos más adaptados a las condiciones ambientales presentes sobrevivir y transmitirlas a las siguientes generaciones. De este modo evitaríamos su pérdida.

–   Reparación del ADN dañado: Pensar en la recombinación como mecanismo de reparación del ADN sirve para justificar el origen del sexo, pero no es una explicación contundente de porqué se mantiene.

Una vez que el ADN se deteriora no se puede reparar a no ser que exista otra copia (duplicidad) por mucha recombinación que se produzca. Esto nos demuestra que es mucho más importante para el ADN la existencia de dos copias que la recombinación derivada de la reproducción sexual.

Una evidencia de que la reparación no es el objeto de la recombinación es que en la meiosis esta ocurre entre cromátidas homólogas en vez de entre cromátidas hermanas.

–    Trasposones: Según Hickey y Rose los trasposones (fragmentos de ADN que producen copias de sí mismo y se insertan en otras partes del genoma) estarían promoviendo la reproducción sexual para poder propagarse en toda la población, ya que sí la reproducción es asexual sólo podrían extenderse en la línea que han aparecido.
Para Carranza este motivo no es suficiente para mantener la reproducción sexual, ya que si esta no fuese ventajosa para el resto del genoma se crearía un conflicto intragenómico.

A mí no me parece una hipótesis lo suficientemente contundente como para explicar porqué el sexo se ha mantenido a lo largo de la historia. Me parece que lo que dice Carranza tiene más sentido, ya que si el sexo sólo beneficiase a los trasposones habría otras partes del genoma que optarían por la acción contraria, una que requiriese menos gastos, como por ejemplo la reproducción asexual.

Teorías ambientales:

–      Modelo de la Lotería: Esta teoría se fundamenta, básicamente, en que la posibilidad de supervivencia de un individuo en un ambiente cambiante se ve favorecida por variabilidad genética. Como observó el biólogo Williams (1975), en especies con alternancia de reproducción sexual y asexual, a una hembra le interesaría más producir 50 crías con variabilidad genética que 100 idénticas ya que tendría mayor probabilidad de éxito. En un lenguaje más coloquial tienes mayor posibilidad de ganar una rifa si juegas con varios números que si solamente juegas con uno.

Existe una variación más reciente a esta idea: Doncaster y colaboradores (2000) muestran que una población asexual es más vulnerable a la invasión de individuos sexuales que al revés, ya que los individuos asexuales compiten con clones.

–      Hipótesis de Weismann: en esta teoría Weismann propuso que el sexo sirve para favorecer la variabilidad sobre la que actúa la selección, lo que incrementa la adaptabilidad de las especies.

Lo que quería decir es que el sexo favorece que se genere variabilidad dentro de una población y que esto favorece la selección natural para la supervivencia de la población, por el bien de la especie. Es decir, que favorece una aceleración evolutiva beneficiosa para las especies.

Esta hipótesis fue criticada ya que, muchos científicos no estaban de acuerdo con esta teoría, como era el caso de Williams, que recalcaba que la selección no actúa a nivel de la especie, sino que actúa a nivel del propio individuo1. Pero recientemente se ha sugerido, que muchos modelos posteriores incluyen, en mayor o menor grado, las ideas de Weismann. En lo que se refiere a la selección a nivel de competencia entre poblaciones.

–      Hipótesis de la Reina Roja: “tienes que correr cuanto puedas para quedarte en el sitio, y tienes que correr el doble si quieres llegar a alguna parte” de la novela Alicia a través del espejo fundamenta la idea central de esta hipótesis.

En un medio ambiente cambiante una población sexual puede mantener su éxito en ese ambiente mejor que una asexual ya que, en esta última, un cambio ambiental que provoque la disminución del éxito de sus individuos puede llevar a la extinción de la población.

En una carrera de armamentos evolutiva, ambos linajes implicados están sujetos a un proceso de cambio inestable ya que, la adaptación de uno provoca la contra adaptación del otro. Es decir, correr sin parar simplemente para mantener el mismo nivel de éxito y el mismo grado de adaptación respecto al otro, que tampoco deja de correr. Un ejemplo típico es el de parásito-hospedador; en poblaciones sexuales de hospedadores, la descendencia de estos tendrá una variabilidad genética de resistencia a los parásitos, lo que frenará su velocidad de adaptación debido a que sufren un cambio en su medio ambiente. En cambio, una población de huéspedes asexuales generan clones, lo que le da un mayor tiempo evolutivo que permite a los parásitos afinar aún más sus adaptaciones para explotarlos.

Robort Trivers: la progenie de las hembras sexuales se beneficia de los buenos genes obtenidos de los machos más competitivos.

Robert Trivers afirma que la reproducción sexual aporta un beneficia para la las hembras, sobre todo en poblaciones en las que existe una competencia sexual fuerte entre machos. Si una hembra se aparee con un macho más exitoso, los descendientes que hereden las características de su padre tendrán el doble de éxito que si la hembra se reprodujese de forma asexual. Esta idea plantea varios problemas, que otros autores criticaron. Maynard-Smith acepta que exista una cierta influencia genética del macho en el éxito del hijo, pero tiene claro  que no es el doble, además la varianza genética asociada a la existencia de machos puede reducirse por efecto de la selección sexual intensa, hasta un nivel en el que el éxito de los padres no permite predecir el éxito de los hijos, esto se conoce como la paradoja de lek.

Estudios posteriores demuestran que la selección sexual no agota toda la varianza, y que por tanto las hembras se benefician de aparearse con machos genéticamente superiores, pero no se le puede asignar a este tipo de beneficio un valor del doble.

En el libro El sexo de las lagartijas, Ambrosio García, titula un apartado de su libro El error de Trivers donde menciona que la idea del conflicto sexual propuesta por Robert Trivers deja bastante que desear. Para hacer esta afirmación se basa en que para un hembra puede ser más beneficioso abandonar una cría de un macho que no colabora en el cuidado de la misma para poder aparearse con otro macho que colabore más. Además machos y hembras dependen unos de otros para perpetuar sus genes, por lo que a ninguno de los dos les interesa que su descendencia no sobreviva, por que de este modo ambos perderán la oportunidad de que sus genes perduren.

La estabilidad evolutiva del sexo

Según Carranza, que realizó una prueba en la que una población hipotética podía mutar a cualquier estrategia reproductiva (asexualidad, hermafroditismo, isogamia y sexo costoso), demostró que la asexualidad no es evolutivamente estable ya que puede ser desplazada por cualquiera de las estrategias sexuales (sin incluir la estrategia del doble coste).

Los beneficios de los apareamientos múltiples (sexo costoso), son altos cuando la población está formada por individuos sexuales no poligínicos ya que los hijos de estos son menos competitivos en la competencia intrasexual que los hijos de los estrategas que utilizan el sexo costoso. Pero la estrategia sexual costosa no es evolutivamente estable ya que, puede ser invadida por la asexual y esta, a su vez, puede ser invadida por las estrategias sexuales no costosas.

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Todo esto sugiere que existen ciclos, en tiempo evolutivo, de alternancia de estrategias. Y para que se den estos ciclos se tiene que cumplir que: el medio ambiente y las características de la especie favorezcan a los individuos que consigan apareamientos múltiples, y que las mutaciones entre las estrategias sean siempre posibles. En caso de que las condiciones ambientales y de especie no se cumplan, los ciclos llegarían a un fin cuando los organismos alcanzaran una cierta complejidad (por evolución) que hiciese imposible la mutación hacia la asexualidad, y esto haría que se dejara de mutar hacia distintas estrategias. Por ello lo interesante es que la asexualidad no extinga a las estrategias sexuales, considerando que sea posible el sexo costoso.

Por ejemplo, en la competencia por un nicho ecológico la estrategia asexual desplazaría a una población con sexo costoso ya que tiene una tasa mayor de crecimiento. Con el paso del tiempo, las características del nicho irán modelando esta estrategia de forma que se produzcan convergencias con la anterior (sexo costoso), de tal forma que se iría favoreciendo el intercambio genético y con ello la aparición del sexo no costoso. Y si las características del nicho favorecieran la aparición de apareamientos múltiples, no habría nada que impidiese la invasión del sexo costoso. Esto desde el punto de vista de competencia por nicho, donde la reproducción asexual no sería estable y el sexo costoso tendería a implantarse siempre que el nicho permitiera los apareamientos múltiples.

Creo que es lógico y aceptable lo que propone Carranza con este estudio, de que en realidad lo que sucede es que las estrategias van cambiando a lo largo del tiempo y que no hay una estrategia sexual que sea realmente “la mejor” ya que en mayor o menor medida va a ser desplazada por otras, como en el ejemplo de la competencia por un nicho. Por tanto es el ambiente el que va modelando el cambio de una a otra.

Fuente: http://evoluciondelsexo.blogspot.mx/p/pagina-2.html

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